物种的板块运动 挤出多元的基因新大陆

浏览:684时间:2020-07-23
地球上每个物种,都会佔据一个可满足其生活所需的多维资源空间 (multidimensional resource space), 这个物理环境称为栖息地(habitat); 不同的生物可以生存在同一个栖息地,但若只说单一物种在生态系中的位置和角色时,则称为生态栖位 (ecological niche,或生态区位)。 而生物在面对栖息地的环境变迁时,为了生存和繁衍,在演化机制──自然选择(natural selection)的作用下,生物的性状(trait)会呈现出对 週遭环境的适应性,这些具适应的性状又会藉由新种的形成,也就是种化 (speciation)彰显出来,造就出生命树上的分支。

基因谱系的分道扬镳

一般公认地理因素是造成种化的主要原因,例如:当物种遭到地理隔离 (geographically isolation),像是因地壳运动造成陆桥消失使得部份个体跟原来的母族群拆散分开后,两者不再有基因上的交流,导致遗传上的差异渐渐扩大,孤立的群体最后就会变成新种,这种因地理屏障而形成新种的种化过程称为双域种化 (dichopatric speciation,图一)。 而一些栖息在不宜生境unsuitable terrain),如贫脊的地区的小族群会因生活压力而离开母族群,在强烈的环境压力下会有3 种结果:回归母群、不能适应环境而灭绝或跟母群不再接触、不相往来,在经过大规模遗传修饰后迅速自成新种,这样的种化过程称为边域种化(peripatric speciation,图二)。物种的板块运动 挤出多元的基因新大陆 物种的板块运动 挤出多元的基因新大陆 ​​​​​​​双域种化和边域种化都是因为地理 因素产生生殖隔离(reproductive isolation),使得新旧两个物种即 使恢复接触后也无法在自然状态下孕育出下一代,此统称为异域种化 (allopatric speciation),这也衍生 出生物学家对「物种(species)」的 普遍定义──和他群成员有生殖隔离机制的生物族群。

此外,达尔文(Charles R. Darwin) 亦提出适应辐射(adaptive radiation) 现象,指原始品种从起源地扩展到不同的生态区位时,因面对不同的环境就会演化出不同的新品种,这种以生 态歧异(ecological divergence)为基 础却又不涉及地理分隔的种化,称为同域种化(sympatric speciation), 在这个种化过程中,会产生中间型的个体在比例上逐渐减少的中断选择 (disruptive selection)现象。

从演化的时间标準来看,新种形成的速度其实相当快,只要数百个世代的时间就呈现出族群间的差异。而且种化通常源自一个小群体,因为在小群体中,自然选择可以呈现强烈的作用力,加快变异的扩展速度;至于庞大的母族群,因为相对稳定(已经适应良好),变异的效用无法发挥,因而很难散播出去。

一趟生物地理学发现之旅

生物学的另一分支生态学,是藉由探 究生物跟环境之间的交互作用去研究生物歧异度和多样性的一门学科,而专门研究「环境生态系统」与「物种分布」两者关係的科学,就是生物地 理学(biogeography)。1831 年 12 月至1836 年 10 月间,达尔文在英国小型海军探勘船小猎犬号(HMS Beagle),用约5年的时间航行于南美洲和南太平洋间,整个过程基本上是一趟生物地理学的发现之旅。

航程途经许多海岸、岛屿与山岳,达尔文开始钻研南美洲海岸线地层、亲见冰川崩解砸落河中的壮观。过程中他不只遇上冰雹,也见到火山爆发的情景,甚至亲临刚地震过后的震央处,见识到地震的破坏力。这趟旅途不只让达尔文对地质学有新的见解,在各地观察到的生物更让他体认到物种是会改变的,启发他对演化理论的构思,也因此这趟旅程的所见所闻,对他能建构出一套可供验证的演化理论至为关键。

达尔文先在大西洋热带岛屿上见识到形态奇异的热带植物,随后在巴西的热带雨林体验到丰富的生物多样性,他注意到几种在欧洲未见过的兀鹰和大型鸟类。为了解释这种区域性分布,他开始对鸟类的起源进行探讨。接着,他又在阿根廷蓬塔阿尔塔 (Punta Alta)挖掘出已灭绝的雕齿 兽(Glyptodon)的化石,观察到这些化石的体型虽然比同地点的现生的 犰狳(armadillo)大,但都有着相似的外貌和结构(图三), 达尔文在27年后(1859年)发表的《物种起源》 (Origin of Species)中推论是旧物种演化成新物种之后,新物种依然生活在祖先曾经存活过的地方,所以灭绝的物种是被现生种所取代。......物种的板块运动 挤出多元的基因新大陆