物种多样性

浏览:110时间:2020-07-23

生物多样性可从许多生物阶层来探讨,最常见的是从遗传多样性、物种多样性及生态系多样性三个面向。其中物种多样性 (species diversity,或称物种歧异度),指一群集(community,即在同一时间生活在同一空间内的各物种的集合)中的物种数量及相对个体数量,是生物多样性最常用的表示方法。因此「物种多样性」这个辞包含了物种丰富度 (species abundance / species richness) 及物种均匀度 (species evenness) 两个概念:前者就是一地区的生物物种总数,物种数目越高、物种多样性就越高;后者则是一地区内各物种的个体数量相对量,若物种间个体数目越相近(均匀),则物种多样性越高。一般而言,物种多样性越高的地区(图一)物种间的交互作用越多,群集的稳定性(指物种数量及相对个体数量的波动程度和恢复力)通常会越高,但并非必定如此。

物种多样性

图一 高雄茄萣湿地具有丰富的物种多样性。(本文作者林彦瑾摄)

影响物种多样性的因子非常多。从时间角度看,通常经历的时间越长,一地区累积的物种随着种化 (speciation) 和移入 (immigration) 而增加,但也可能因物种灭绝 (extinction) 或移出 (emigration) 而减少。此外,随着一个群集中的非生物因子(例如,气温、湿度)与生物因子(例如,竞争、捕食)的作用,物种的相对个体数量也一直在变。因此,物种多样性,亦即群集的结构,会随着时间变迁,这就是群集的消长 (succession)。造成群集的物种多样性变动最主要的因子之一是扰动 (disturbance)。扰动包含自然灾害(如森林大火)或是人为活动(如放牧)造成的环境变化。由于非生物因子与生物因子的巨大变化,通常造成物种多样性降低。若一群集所在的整片栖地遭受扰动的频度偏高,物种没有足够的时间在该地点累积,则物种的多样性可能较低。然而,从另一角度看,扰动也可以创造空间异质性 (special heterogeneity),产生消长程度不同的生物栖息地,一个包含了异质空间的大地区,物种多样性可能因扰动而升高了。

从大尺度的空间来看,物种多样性通常会随着纬度、海拔高度和水体深度改变而变化。例如,物种多样性通常由热带(低纬度)往寒带(高纬度)地区递减,而随着海拔高度的增加、物种多样性通常有降低的趋势,水体中的物种多样性则经常与深度的增加成反比。上述趋势可能与一地区的面积、栖地的异质性、环境中的基础生物量、生物间的互动强度等生态因子有关。

物种多样性

图二 α diversity、β diversity、γ diversity 于四个不同地点(包含于二地区内)的计算示意图。(本文作者林彦瑾绘)

物种多样性会随着空间尺度而变化。我们可以用 Whittaker (1960, 1972) 所提出的 α 多样性(α diversity,指一特定地点内的物种多样性)、β 多样性(β diversity,比较两个或两个以上不同特定地点之间的物种组成)和 γ 多样性(γ diversity,表示所有上述地点总合的物种多样性)的概念(图二),来分析不同空间尺度下的物种多样性变化。其中,β 多样性若是比较两个不同生态系统的物种多样性,可藉此看出生物对不同环境的反应。假设两个空间尺度:地点 (site) 和地区 (region),从图二我们可以看到,在地区 1 的Site A 和 B 两个地点的 α 多样性高(各有五种不同物种),而在地区 2 的 Site C 与 D 较低(各有三种不同物种);但从 β 多样性角度来看,地区 1 (Site A+B) 比地区 2 (Site C+D) 来得低,因为 Site A、B两地的五种物种完全相同,而 Site C、D 两地的物种则无重叠;比较两地区的 γ 多样性时,则会发现拥有六种不同物种的地区 2,其 γ 多样性高于仅有五种不同物种的地区 1。由上述例子可呼应到 Whittaker 所提出的概念:一个地区的 γ 多样性受到两个因子,即特定地点(栖地)内的物种多样性、及不同地点(栖地)间多样性的差异,也就是α多样性与β多样性的影响。三个物种多样性的关係可以藉此公式来表达:γ=α×β。


参考文献